SUKSESI

SUKSESI

Ade Puji Setyawati¹

¹ Mahasiswa Jurusan Biologi Fakultas Sains dan Teknologi UIN Syarif Hidayatullah Jakarta

Jl. Ir. H. Juanda No. 95 Ciputat Telp 021-7401925 Fax 021-7402982

ABSTRACT

The process of change in the community that goes toward one direction on a regular basis is called succession. Succession occurs as a result of the modification of the physical environment in the community or ecosystem. Succession process ends with a community or ecosystem is called a climax. Succession is conducted in this study of secondary succession by burning and clearing treatment. Succession conducted in dry habitats (soil), which is housed at Clover Estates 2, Chester South Tangerang which lasted for 4 weeks. The purpose of this time was a student lab can perform field stimulation secondary succession, knowing the process of secondary succession in terrestrial ecosystems, and the physical and chemical factors determine the species diversity of the processes before and after secondary succession in terrestrial ecosystems. The results obtained show that the diversity of plants prior to the succession and post-succession occurred decreased. The number of plants that dominate in every week is kind of a family primulaceae and euphorbiceae to increase the number of individuals at week 0 to week 4 ranged between 4-74 individuals. While the low number of plants which are numbered 1-2 family Palmaceae individuals in the plot.

Keywords: secondary succession, species diversity, plant species, physical chemistry

ABSTRAK

Proses perubahan dalam komunitas yang berlangsung menuju ke satu arah secara teratur disebut suksesi. Suksesi terjadi sebagai akibat dari modifikasi lingkungan fisik dalam komunitas atau ekosistem. Proses suksesi berakhir dengan sebuah komunitas atau ekosistem yang disebut klimaks. Suksesi yang dilakukan pada penelitian ini berupa suksesi sekunder dengan perlakuan pembakaran dan pembabatan. Suksesi yang dilakukan pada habitat kering (tanah), yang bertempat di Perkebunan Semanggi 2, Ciputat Tangerang Selatan yang berlangsung selama 4 minggu. Tujuan praktikum kali ini adalah mahasiswa dapat melakukan stimulasi lapangan suksesi sekunder, mengetahui proses suksesi sekunder dalam ekosistem terestrial, dan mengetahui faktor kimia fisik dan keanekaragaman spesies dari proses sebelum dan sesudah suksesi sekunder dalam ekosistem terestrial. Hasil yang didapatkan menunjukkan bahwa keanekaragaman jenis tumbuhan sebelum terjadi suksesi dan sesudah terjadi suksesi mengalami penurunan. Jumlah tumbuhan yang mendominasi pada setiap minggu adalah jenis dari famili primulaceae dan euphorbiceae dengan mengalami peningkatan jumlah individu pada minggu ke-0 sampai minggu ke-4 yaitu berkisar antara 4-74 individu. Sedangkan jumlah tumbuhan yang rendah adalah famili  Palmaceae berjumlah 1-2 individu dalam plot.

Kata kunci : suksesi sekunder, keanekaragaman jenis, jenis tumbuhan, kimia fisik

PENDAHULUAN

Proses perubahan dalam komunitas yang berlangsung menuju ke satu arah secara teratur disebut suksesi. Suksesi terjadi sebagai akibat dari modifikasi lingkungan fisik dalam komunitas atau ekosistem. Proses suksesi berakhir dengan sebuah komunitas atau ekosistem yang disebut klimaks. Bila suatu komunitas telah mencapai klimaks, perubahan yang searah tidak terjadi lagi (Resosoedarmo,1990). Menurut Marsono (1977) suksesi ekologi adalah suatu proses perubahan komponen-komponen spesies suatu komunitas selama selang waktu tertentu. Menyusul adanya sebuah gangguan, suatu ekosistem biasanya akan berkembang dari mulai tingkat organisasi sederhana (misalnya beberapa spesies dominan) hingga ke komunitas yang lebih kompleks (banyak spesies yang interdependen) selama beberapa generasi (Odum, 1992).

Menurut Indrawan (2000) mendefinisikan suksesi sebagai perubahan tahap demi tahap yang terjadi dalam vegetasi pada suatu kecendrungan daerah pada permukaan bumi dari suatu populasi berganti dengan yang lain. Clements (1936) membedakan enam sub-komponen proses suskesi yang dialami suatu komunitas hutan terjadi melalui beberapa tahap, antara lain :

a.       Nudation, yaitu terbukanya areal baru,

b.      Migration, yaitu sampai dan tersebarnya biji di areal terbuka tersebut,

c.       Excersis, yaitu proses perkecambahan, pertumbuhan dan perkembanganbiakan tumbuhan baru

d.      Competition, yaitu proses yang mengakibatkan pergantian jenis-jenis tumbuhan,

e.       Reaction, yakni adanya perubahan habitat karena aktivitas jenis-jenis baru,

f.       Climax, yaitu tingkat kestabilan komunitas

Suksesi sebagai suatu studi orientasi yang memperhatikan semua perubahan dalam vegetasi yang terjadi pada habitat sama dalam suatu perjalanan waktu. Berdasarkan kondisi habitat pada awal proses suksesi, suksesi dibedakan menjadi dua macam yaitu suksesi primer dan suksesi sekunder.

Suksesi primer yang terjadi bila pada suatu keadaan dimana didalam tanah tidak terdapat cikal bakal kehidupan baik tumbuhan maupun hewan akibat adanya gangguan seperti vulkano yang membentuk daratan baru. Pada habitat tersebut tidak ada lagi organisme dan komunitas asal yang tertinggal sehingga pada substrat yang baru ini akan berkembang suatu komunitas yang baru pula (Finnegan, 1996).

 Sedangkan suksesi sekunder terjadi bila pada habitat yang pernah ditumbuhi vegetasi kemudian mengalami gangguan seperti kebakaran, penebangan, dan pembukaan lahan tetapi gangguan tersebut tidak merusak total organisme sehingga dalam komunitas tersebut, substrat lama dan kehidupan masih ada. Perbedaan suksesi sekunder dan primer terletak pada kondisi habitat awal. Proses kerusakan komunitas disebut denudasi. Denudasi dapat disebabkan oleh api, pengolahan, angin kencang, hujan, gelombang laut dan penebangan hutan (Hamzah, 1979). Manfaat dari praktikum suksesi ini adalah untuk mengetahui perlakuan yang mengakibatkan terjadinya suksesi baik dari tumbuhan yang dibakar dan dibabat sehingga kita dapat mengurangi perilaku yang menimbulkan kerusakan vegetasi karena pada tahapan suksesi yang memerlukan waktu yang cukup lama untuk mencapai klimaks. Pemahaman proses suksesi juga penting dipelajari supaya manusia dapat melestarikan dan memulihkan daerah yang terganggu oleh aktivitas manusia.

Bahkan, upaya konservasi sangat bergantung pada konsep dan teori yang berkaitan dengan suksesi ekologi. Tujuan praktikum kali ini adalah mahasiswa dapat melakukan stimulasi lapangan suksesi sekunder, mengetahui proses suksesi sekunder dalam ekosistem terestrial, dan mengetahui faktor kimia fisik dan keanekaragaman spesies dari proses sebelum dan sesudah suksesi sekunder dalam ekosistem terestrial.

METODE PRAKTIKUM

Praktikum ini dilakukan pada hari selasa, 9 Mei sampai 6 Juni 2014 pukul 13.00 – 16.00 WIB di Semanggi 2 Ciputat Tangerang Selatan dan analisis data dilakukan di Pusat Laboratorium Terpadu UIN Syarif Hidayatullah Jakarta. Pengamatan dilakukan setiap minggu sampai minggu ke-4, yang dibagi lima titik plot dengan plot 1-3 dengan perlakuan tumbuhannya dibabat (semai diambil sampai akarnya) dan pada plot 4-5 di bakar.

Alat-alat yang digunakan pada praktikum mengenai suksesi adalah tali rafia, buku identifikasi, plastik sampel, cangkul, patok, pisau/ gunting, label, sekop, korek api, pH meter, termometer tanah, soil tester, lux meter, anemometer dan thermometer udara. Bahan yang digunakan tumbuhan dan yang ada pada plot dan serasah kering.

Pada praktikum kali ini menggunakan metode kuadrat dengan dibuat petak berbentuk persegi pada lokasi yang telah ditentukan dengan memiliki tingkat kepadatan vegetasi yang tinggi. Adapun ukuran masing-masing plot 1 x 1 m² semi permanen, kemudian dicatat kondisi kimia fisik lingkungan (kelembaban tanah, kecepatan angin,  suhu tanah, pH dan intensitas cahaya) dan jumlah spesies serta individu tanaman yang ada dalam plot. Plot 1-3 diberi perlakuan tumbuhan dibabat dan 4-5 di bakar sampai habis. Lalu diamati setiap minggu selama 4 minggu, kemudian catat jumlah individu dan spesies yang muncul setiap minggunya.

Analisis Data

Analisis data yang digunakan untuk menghitung indeks Keanekaragaman jenis dengan menggunakan Indeks Shannon-Wiener (H’) dengan rumus sebagai berikut :

           

Keterangan      : H’ = Indeks Shannon wiener

 pi = Kelimpahan Jenis

Dengan kriteria:

1.      H′ < 1 keanekaragaman jenis yang rendah pada suatu kawasan.

2.      1  H′  3 keanekaragaman jenis sedang pada suatu kawasan.

3.      H′ > 3 keanekaragaman jenis yang tinggi pada suatu kawasan.

HASIL PRAKTIKUM

Hasil pada praktikum didapat data pengukuran indeks keanekaragaman jenis pada suksesi di ekosistem kebun pada lokasi semanggi 2 ciputat dengan perlakuan dibabat pada kelompok 3 dan dibakar pada kelompok 4 dengan interval pengamatan yang dilakukan setiap 1 minggu selama 4 minggu dapat dilihat dengan gambar yang disajikan berikut ini :

Gambar 1. Keanekaragaman jenis tumbuhan perlakuan dibabat dan dibakar

Berdasarkan gambar 1. Keanekaragaman jenis tumbuhan pada perlakuan yang dibabat pada minggu minggu ke-0 diperoleh nilai H’ sebesar 0,4729, keanekaragaman jenis pada minggu ke-1 sebesar 0,3558, pada minggu ke-2 sebesar 0,3715, pada minggu ke-3 diperoleh nilai H’ sebesar 0,3623 dan pada minggu ke-4 sebesar 0,3725.

Menunjukkan bahwa nilai H′ pada perlakuan dibabat dari minggu ke 0 – minggu ke 4 dimana keanekaragaman jenis tumbuhan tergolong rendah, dimana keanekaragaman jenis dimana nilai H′ < 1. Keanekaragaman jenis tumbuhan pada perlakuan yang dibakar pada minggu minggu ke-0 diperoleh nilai H’ sebesar 0,7188, keanekaragaman jenis pada minggu ke-2 sebesar 0,3414, pada minggu ke-1 sebesar 0,3518, pada minggu ke-3 diperoleh nilai H’ sebesar 0,3621 dan pada minggu ke-4 sebesar 0,3545, pada perlakuan dibakar ini menunjukkan nilai yang juga tergolong rendah dimana H′ < 1.

Data hasil perhitungan terhadap banyaknya jumlah jenis tumbuhan pada setiap minggunya dari hasil suksesi sekunder dengan perlakuan pembakaran dan perlakuan pembabatan, disajikan dalam bentuk grafik berikut ini:

Gambar 2. Penambahan Jenis Tumbuhan setiap minggu perlakuan dibabat dan dibakar

Berdasarkan gambar 2. Penambahan jenis tumbuhan yang muncul selama proses suksesi sekunder pada tumbuahan dengan perlakuan yang dibabat dan dibakar jenis tumbuhannya mengalami peningkatan jumlah. Namun, jenis tumbuhannya berkurang dari 8 jenis pada minggu ke-0 yaitu famili primulaceae, poaceae, aracaceae, solanaceae, euphorbiceae, rubiaceae, palmaceae dan acanthaceae menjadi 5 jenis pada minggu ke-2 sampai minggu ke-4 yaitu dari famili primulaceae, aracaceae, euphorbiceae, acanthaceae, dan palmaceae.

PEMBAHASAN

Hasil praktikum proses terjadinya suksesi di ekosistem kebun pada lokasi semanggi 2 ciputat dengan perlakuan dibabat dan dibakar selama 4 minggu dengan interval pengamatan setiap 1 minggu. Suksesi tersebut dapat dikatakan sebagai suksesi sekunder karena sebelumnya sudah terdapat komunitas yang kemudian terjadi gangguan yaitu gangguan yang disebabkan vegetasi dibabat dan dibakar. Hal ini sesuai dengan  pernyataan Resosoedarmo, (1990) Suksesi sekunder terjadi dalam cara yang persis sama seperti suksesi primer, hanya saja suksesi sekunder dimulai dari komunitas yang sebagian terganggu.

Komunitas yang sebagian terganggu seperti api, banjir, atau epidemi serangga dan diganti oleh yang lain pulih lebih cepat dari komunitas benar-benar hancur sama sekali karena proses kolonisasi dapat terjadi dari jarak dan waktu yang singkat. Apabila lahan itu dibiarkan cukup lama, dalam komunitas yang terbentuk dari waktu ke waktu akan terjadi pergantian komposisi jenis (Hartman dan McCarthy, 2008).

Hasil pada gambar 1. perlakuan dibabat dan dibakar diperoleh nilai keanekaragaman jenis yang muncul setiap minggunya. Nilai keanekaragaman jenis pada perlakuan dibabat pada minggu minggu ke-0 diperoleh nilai H’ sebesar 0,4729, keanekaragaman jenis pada minggu ke-1 sebesar 0,3558, pada minggu ke-2 sebesar 0,3715, pada minggu ke-3 diperoleh nilai H’ sebesar 0,3623 dan pada minggu ke-4 sebesar 0,3725. Hal tersebut menunjukkan bahwa nilai H′ pada perlakuan dibabat dari minggu ke 0 – minggu ke 4 dimana keanekaragaman jenis tumbuhan tergolong rendah, dimana keanekaragaman jenis dimana nilai H′ < 1 dan keanekaragaman jenis tumbuhan sebelum terjadi suksesi dan sesudah terjadi suksesi mengalami penurunan dari 0.4729 pada minggu ke-0 menjadi sebesar 0,3725 pada minggu ke-4.

Hal ini sesuai teori yang menyatakan bahwa Laju pertumbuhan populasi dan komposisi spesies berlangsung dengan cepat pada fase awal suksesi, kemudian menurun pada perkembangan berikutnya. Kondisi yang membatasi laju pertumbuhan populasi dan komposisi spesies pada tahap berikutnya adalah faktor lingkungan yang kurang cocok untuk mendukung kelangsungan hidup permudaan jenis-jenis tertentu (Marsono, 1977). Sedangkan pada perlakuan yang dibakar pada minggu minggu ke-0 diperoleh nilai H’ sebesar 0,7188, keanekaragaman jenis pada minggu ke-2 sebesar 0,3414, pada minggu ke-1 sebesar 0,3518, pada minggu ke-3 diperoleh nilai H’ sebesar 0,3621 dan pada minggu ke-4 sebesar 0,3545, pada perlakuan dibakar ini menunjukkan nilai yang juga tergolong rendah dimana H′ < 1 dan keanekaragaman jenis tumbuhan sebelum terjadi suksesi dan sesudah terjadi suksesi mengalami penurunan dari 0,7188 pada minggu ke-0 menjadi sebesar 0,3545 pada minggu ke-4.

Menurut Clementh (1936) paska kebakaran tumbuhan pionir yang mengkolonisasi suatu lahan pada awal suksesi alami mempengaruhi lingkungannya setelah terjadi kebakaran, sehingga menciptakan kondisi ruang yang tidak menguntungkan bagi jenis-jenis pionir tersebut, tetapi menguntungkan bagi jenis tumbuhan baru, dimana tumbuhan baru ini akan beradaptasi dan akan berkompetisi dengan tumbuhan lainnya hingga tumbuhan baru tersebut eksis dan mendominansi lahan tersebut. Berdasarkan gambar 2. Penambahan jenis tumbuhan yang muncul selama proses suksesi sekunder pada tumbuahan dengan perlakuan yang dibabat dan dibakar jenis tumbuhannya mengalami peningkatan jumlah. Namun, jenis tumbuhannya berkurang dari 8 jenis menjadi 5 jenis pada minggu ke-0 yaitu famili primulaceae, poaceae, aracaceae, solanaceae, euphorbiceae, rubiaceae, palmaceae dan acanthaceae menjadi pada minggu ke-2 sampai minggu ke-4 yaitu dari famili primulaceae, aracaceae, euphorbiceae, acanthaceae, dan palmaceae.

 Hal tersebut dikarenakan faktor kimia fisik yang tidak mendukung jenis tumbuhan tertentu selama proses suksesi berlangsung. Hasil pengukuran faktor kimia fisk didapat bahwa suhu udara pada perlakuan dibabat dan dibakar sama yaitu 32⁰C dan suhu tanah masing-masing 29⁰C serta pH 6. Menunjukan bahwa suhu udara dan tanah cukup tinggi yang dapat mempengaruhi proses suksesi dan kadar derajat keasaman yang rendah sangat mempengaruhi jenis tumbuhan yang dapat hidup.

Hal ini diperkuat dengan pendapat menurut Indrawan, (2000), proses suksesi sangat terkait dengan faktor lingkungan, seperti letak lintang, iklim, dan tanah. Lingkungan sangat menentukan pembentukkan struktur komunitas klimaks. Misalnya, jika proses suksesi berlangsung di daerah beriklim kering, maka proses suksesi akan terhenti (klimaks) pada tahap komunitas rumput, dan jika proses suksesi berlangsung pada daerah yang beriklim dingin dan basah, maka proses suksesi akan terhenti pada komunitas (hutan) conifer, serta jika berlangsung di daerah beriklim hangat dan basah, maka kegiatan yang sama akan terhenti pada hutan hujan tropic (Odum, 1992).

 Proses suksesi sangat beragam, tergantung kondisi lingkungan. Proses suksesi pada daerah yang hangat, lembab, dan subur dapat berlangsung selama seratus tahun. Oleh karena itu kenaikan dan penurunan keanekaragaman jenis tumbuhan, kemungkinan juga disebabkan oleh faktor kimia dan fisik pada daerah tersebut. Seperti intensitas cahaya, suhu, kecepatan angin, kelembaban tanah, pH tanah dan nutrisi pada tanah. Berdasarkan gambar 2. Jumlah tumbuhan yang mendominasi pada setiap minggu adalah jenis dari famili primulaceae dan euphorbiceae dengan mengalami peningkatan jumlah individu pada minggu ke-0 sampai minggu ke-4 yaitu berkisar antara 4-74 individu.

Jumlah tumbuhan yang rendah adalah famili  Palmaceae berjumlah 1-2 individu dalam plot. Hal ini dapat dilihat pada tabel 2. Banyaknya tanaman primulaceae dan euphorbiceae, mungkin disebabkan karena jenis tumbuhan ini dapat mudah untuk didistribusikan sehingga dalam perkembangannya tanaman ini banyak mendominasi. Tanaman jenis ini tumbuh baik di tempat-tempat yang cukup sinar matahari dengan suhu berkisar 4-40°C (Resosoedarmo, 1990).

Pengamatan ini didapatkan sedikitnya jenis tumbuhan Palmaceae, hal ini mungkin disebabkan karena terjadi kompetisi dengan tumbuhan lain sehingga jenis tumbuhan Palmaceae yang didapatkan selalu berkurang setiap minggunya. Sedikitnya jenis tumbuahan ini juga mungkin disebabkan karena kondisi fisik kimia yang tidak mendukung pertumbuhan tanaman tersebut (Marsono, 1997). Selain suhu dan pH yang mempengaruhi suksesi, hasil pengukuran faktor kimia fisik juga diperoleh intensitas cahaya matahari pada perlakuan dibabat 53 lx sedangkan pada perlakuan dibakar 56,2 lx. Cahaya matahari mempunyai peranan penting bagi tanaman dalam proses fotosintesis dan pembungaan.

Intensitas cahaya yang diterima tanaman berpengaruh selama fotosintesis dan akan dimanfaatkan sebagai sumber energi. Kecepatan angina pada perlakuan dibabat sebesar 0,65 m/s sedangkan pada perlakuan dibakar sebesar 0,19 m/s. Kecepatan angin berpengaruh terhadap proses pendistribusian benih yang akan tumbuh dan mengisi ekosistem tanah. Sehingga tumbuhan yang semula mengalami gangguan seperti dibabat dan dibakar muncul kembali akibat dari faktor kecepatan angin.

Kelembaban pada perlakuan dibabat sebesar 54% sedangkan pada perlakuan dibakar sebesar 57%. Hal ini akan mempengaruhi perkecambahan biji tumbuhan sehingga tumbuahan yang toleran tehadap kelembaban 54-57% maka tumbuhan tersebut yang akan mendominasi. Suksesi terjadi melalui beberapa tahap yaitu tahap nudasi, invasi, reaksi, stabilitas dan klimaks. Nudasi adalah proses pembentukan terjadinya wilayah atau daerah gundul baru. Invasi adalah datangnya atau kemunculan bakal kehidupan bermacam-macam organisme dari suatu daerah ke daerah yang baru dan menetap didaerah tersebut. Invasi dikatakan sempurna jika didaerah tersebut dapat berubah dan terjadi penyesuaian serta agregasi.

Selanjutnya setiap organisme akan bersaing dan berusaha memodifikasikan lingkungan dalam wilayahnya agar mereka dapat bertahan hidup (Finnegan, 1996). Tingkat terakhir dari proses suksesi adalah ketika komunitas tersebut stabil. Sehingga dari hasil pengamatan, dapat diketahui dari minggu ke 0 - minggu ke 4 pengamatan selalu mengalami kenaikan atau  peningkatan jumlah individu tetapi mengalami penurunan jenis tumbuhn yang tumbuh. Pengamatan dalam praktikum menunjukkan adanya proses suksesi. Suksesi ini berlangsung karena habitat tempat tumbuh-tumbuhan mengalami modifikasi karena beberapa aktivitas organisme hidup yang mengalami perubahan terhadap tanah, air, kimia dan lain – lain (Odum, 1992).

KESIMPULAN

Berdasarkan hasil pengamatan yang dilakukan didapatkan kesimpulan sebagai berikut :

1.    Proses suksesi yang terjadi di lokasi semanggi 2 ciputat dengan perlakuan vegetasi yang ada dikebun dibabat dan dibakar selama 4 minggu dengan interval pengamatan setiap 1 minggu. Suksesi tersebut dapat dikatakan sebagai suksesi sekunder karena sebelumnya sudah terdapat komunitas yang kemudian terjadi gangguan yaitu gangguan yang disebabkan vegetasi dibabat dan dibakar

2.  Nilai H′ pada perlakuan dibabat dan dibakar dari minggu ke 0 – minggu ke 4 dimana keanekaragaman jenis tumbuhan tergolong rendah, dimana keanekaragaman jenis dimana nilai H′ < 1 dan keanekaragaman jenis tumbuhan sebelumterjadi suksesi dan sesudah terjadi suksesi mengalami penurunan dari 0.4729 pada minggu ke-0 menjadi sebesar 0,3725 pada minggu ke-4

3.      Nilai H’ pada perlakuan dibakar ini menunjukkan nilai yang juga tergolong rendah dimana H′ < 1 dan keanekaragaman jenis tumbuhan sebelum terjadi suksesi dan sesudah terjadi suksesi mengalami penurunan dari 0,7188 pada minggu ke-0 menjadi sebesar 0,3545 pada minggu ke-4

4.      Faktor kimia fisik yang dapat mempengaruhi proses suksesi diantaranya adalah suhu udara, suhu tanah, kelembaban, pH,  terutama arah dan kecepatan angin yang membantu penyebaran biji, dan intensitas cahaya matahari yang berperan penting dalam fotosintesis tumbuhan.

UCAPAN TERIMA KASIH

Saya ucapkan terima kasih kepada laboran yang ada di PLT UIN Syarif Hidayatullah Jakarta yang telah menyediakan alat-alat yang dibutuhkan dalam praktikum dinamika trofik dan biodiversitas komunitas teresterial ini. Tidak lupa juga saya ucapkan terima kasih kepada Dosen dan Asisten laboratorium yang telah membimbing saya, sehingga saya dapat menyelesaikan laporan ini.

DAFTAR PUSTAKA

Clements, F. E. 1936. Structure and Nature of Climax. Journal of Ecology 70: 728-735.

Finnegan B. 1996. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: The first 100 years of succession. Trends in Ecology and Evolution 11: 119-24.

Hamzah, Z. dan A. Anwar. 1979. Pengaruh Konversi Tegakan Dengan Pinus merkusii Terhadap Komposisi Tumbuhan Bawah. Lembaga Penelitian Hutan. Bogor.

Hartman K. M. & B. C. McCarthy. 2008. Changes in forest structure and species composition following invasion by a non-indigenous shrub, Amur honeysuckle (Lonicera maackii). Journal of the Torrey Botanical Society 135: 245-59.

Indrawan, A. 2000. Perkembangan Suksesi Hutan Alam Setelah Penebangan dalam Sistem TPTI Program Pasca Sarjana IPB. Bogor.

Marsono, D. 1977. Diskripsi Vegetasi dan Tipe-Tipe Vegetasi Tropika. Bagian Penerbitan Yayasan Pembina Fakultas Kehutanan Universitas Gajah Mada, Yogyakarta.

Odum, H.T. 1992. Ekologi Sistem Suatu Pengantar. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta

Resosoedarmo, R. S. 1990. Pengantar Ekologi.  PTRemaja Rosdakarya. Bandung